前期研究发现活性区被破坏（即RIM/ELKS敲除）的突触依然有少量成熟的囊泡可以被释放，作者进一步探究活性区非依赖的囊泡成熟的分子机制。研究发现RIM/ELKS敲除后，突触前活性区外存在部分Munc13-1蛋白表达；作者构建了RIM/ELKS/Munc13敲除体系，通过与RIM/ELKS敲除对比，发现RIM/ELKS/Munc13敲除后囊泡成熟和融合功能进一步下降（A），表明活性区蛋白网络被破坏后，活性区外的Munc13可发挥囊泡成熟的功能，并且，该部分囊泡可在动作电位诱发后进行融合释放（B）。
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