2011年发表于PLoS Biology。发现大脑皮层中存在细胞膜电位水平依赖的突触调控新机制；在神经环路层次上，阐明神经元之间模拟信号传递（Shu et al., Nature 2006）的重要功能：锥体神经元膜电位的去极化使得轴突上特异表达的钾通道（介导D-电流）部分失活和动作电位波形变宽，引起突触囊泡释放增加，在突触后抑制性中间神经元上引起更强的突触后电位和动作电位发放，导致下游锥体神经元受到更强的抑制。此项工作首次揭示了模拟信号传递对神经微环路功能的调控，也揭示了皮层神经网络中兴奋和抑制平衡的新机制，丰富了人们对皮层信号处理和突触调控的认识。
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